Die kleine Heide ( Coenonympha pamphilus ) ist eine Schmetterlingsart, die zur Familie der Nymphalidae gehört und in die Unterfamilie Satyrinae (gemeinhin als "die Braunen" bekannt) eingestuft wird. Es ist der kleinste Schmetterling in dieser Unterfamilie. Die kleine Heide ist täglich und fliegt mit einem spürbaren flatternden Flugmuster in Bodennähe. Sie ruht mit geschlossenen Flügeln, wenn sie nicht im Flug sind. [1][2][3] Sie ist in Kolonien im gesamten eurasischen Grasland und im Nordwesten Afrikas weit verbreitet und bevorzugt trockenere Lebensräume als andere Coenonympha wie Salzwiesen, Almen, Feuchtgebiete und Grasland in der Nähe von Wasser (dh Bächen). [4][5][6] Allerdings hat der durch menschliche Aktivitäten verursachte Lebensraumverlust an einigen Standorten zu einem Rückgang der Populationen geführt. [2]
Die Larven-Wirtspflanzen sind Gräser, die in verschiedenen Lebensräumen vorkommen, während sie erwachsen sind Schmetterlinge ernähren sich von Nektar von Blumen. [7][8] Die Männchen dieser Art sind territorial, was eine große Rolle bei der Erlangung einer weiblichen Partnerin spielt. Um die Dominanz zu etablieren, beteiligen sie sich an Lekking, einer Paarung, bei der sich Männchen zu einem Wettkampf zusammenfinden, um vorbeiziehende Weibchen anzuziehen. [9]
Taxonomie [ edit
Die kleine Heide ist eine von 40 Arten der Gattung Coenonympha zugeordnet und in die Familie Nymphalidae gestellt. Sie gehört zum Stamm Satyrini und dessen Subdomäne Coenonymphina. [10] Die kleine Heide wurde 1758 von Carl Linné, einem schwedischen Botaniker und Zoologen, erstmals in seinem Buch Systema Naturae . [11] beschrieben weiblich C. Pamphilus Schmetterling wurde als Golden Heath Eye und der Mann als Svedged Heath Eye bezeichnet. Der Entomologe Moses Harris beschrieb es später als die kleine Heide oder den Gatekeeper. Der Gatekeeper beschreibt jedoch nun den Pyronia tithonus . [12]
Unterarten ]
Unterarten der Coenonympha pamphilus : ] C. p. Lyllus (Esper, 1806) (Südeuropa und Sibirien, Krim, Kaukasus und Transkaukasien)
C. p. marginata Heyne, [1894] (Südeuropa und Sibirien, Krim, Kaukasus und Transkaukasien)
C. p. Fulvolactea Verity (1926) (Mittelasien)
C. p. zentralasiae Verity (1926) (Mittelasien)
C. p. Infrarasa Verity (1926) (Mittelasien)
C. p. Juldusica Verity (1926) (Mittelasien)
C. p. Ferghana Stauder (1924) (Mittelasien)
C. p. nitidissima Verity (1924) (Mittelasien)
C. p. asiaemontium Verity (1924) (Altai-Gebirge)
C. p. rhoumensis Harrison (1948)
Ähnliche Arten [ edit ]
Der Schmetterling ähnelt locker einem kleinen Wiesenbraun, aber das Braun der Flügel erscheint im Flug merklich blasser. Im Gegensatz zu den wiesenbraunen und anderen gewöhnlichen Mitgliedern der Unterfamilie Satyrinae ist die kleine Heide ein seitlicher Bäcker, der immer nur mit geschlossenen Flügeln und um 90 ° zur Sonne geneigt ruht. [15] Er ähnelt Coenonympha caeca (Forewing ohne apikale Flecken), Coenonympha tullia (forewing apikaler Fleck kleiner) und Coenonympha symphita (Unterseite des Hinterflügels ohne weißen Fleck und fast immer mit einer ganzen Reihe von Flecken auf [16]
Verbreitung und Lebensraum [ edit ]
Ein naturnahes Grasland in Europa
Die kleine Heide ist in der gesamten Westpaläarktis verbreitet, insbesondere in Europa, wo sie sich befindet wurde seit 2002 in mindestens 40 verschiedenen Ländern gemeldet. [17][18] Sie wird häufig im Vereinigten Königreich vor allem in England und Wales gefunden. Populationen gibt es auch in Südwest-Sibirien, in Regionen Asiens und in Nordafrika. [12]
Als Graslandart bevorzugt die kleine Heide offene Habitate mit kürzerem Gras im Vergleich zu anderen verwandten Arten. Es ist auch in einer umfangreichen Reihe von Umgebungen zu finden, einschließlich Wiesen, Heiden, Bergen (in der subalpinen Zone) und entlang von Eisenbahnen. [1][19] Es wurde in Kalkwiesen in neunzehn Ländern Europas gesichtet. [17][20] Zur Paarung und Eiablage Kleine Heidenschmetterlinge bevorzugen Gebiete, die dicht an der Vegetation liegen, gegenüber offenen und klaren Gebieten. [19]
Die kleine Heide befindet sich auch in Biodiversitätsgebieten grüner Habitate (z. B. Grünanlagen, Gärten und Parks) in städtischen Gebieten. Diese Fragmente schaffen weniger isolierte Korridore in den Städten, die dazu beitragen, dass sich Schmetterlinge in diesem Lebensraum verbreiten. [21]
Nahrungsressourcen [ edit ]
Caterpillars edit ]
Die wichtigsten Nahrungsressourcen für kleine Heidenlarven sind verschiedene Arten von Grasarten. Dazu gehören das Anthoxanthum odoratum Poa pratensis Agrostis stolonifera und Festuca rubra die häufig bei einigen kalkerösen Graslandschaften vorkommen ] Erwachsene [ edit ]
Schafgarbe, eine Nahrungsquelle für kleine Heiden für Erwachsene
Erwachsene kleine Heidenschmetterlinge ernähren sich von Blütennektar aus einer Vielzahl von Blumen, wie etwa Brombeerblättern, Schafgarbe und Weidenröschen [1] Dieser Nektar hat einen hohen Gehalt an Mineralien und Nährstoffen (insbesondere Aminosäuren und Zucker) und ist für den Fortpflanzungserfolg von männlichen und weiblichen Schmetterlingen von großer Bedeutung. [8]
Elterliche Fürsorge
Oviposition [ edit ]
Die kleine Heide ist ein Plurivoltin-Schmetterling, der mehrere Generationen pro Jahr besitzt. [22] Die Oviposition variiert während der gesamten Lebensdauer einer weiblichen kleinen Heide. Die Eiablage ist für junge Frauen besonders zu Beginn ihres Fortpflanzungslebens hoch, während ältere Frauen schließlich weniger und gelbe Eier legen. [23]
Auswahl von Wirtspflanzen für die Eiablage [ edit
Kleine Heidefrauen legen lieber Eier auf Grünland. [1] Sie legen ihre Eier mit biologischem Klebstoff direkt auf Wirtspflanzen, Pflanzen in der Nähe von Wirtspflanzen oder welkende Blätter. Wenn die Eier auf oder in der Nähe von Wirtspflanzen gelegt werden, können sich die Larven von der Wirtspflanze ernähren. Wenn sie an den toten Gräsern befestigt sind, müssen sie unmittelbar nach dem Schlüpfen ihr eigenes Futter finden. [24]
Lebenszyklus [ edit ]
Frühes Stadium des Lebenszyklus
Eggs
19659007] [ edit ]
Kleine Heideier sind rund und manchmal auf Grashalmen abgelegt. Die Eier sind gelegentlich in Büscheln, meist aber alleine. Anfänglich ist das Ei hellgrün mit einer leichten Vertiefung auf der Oberseite und einer insgesamt geriffelten Textur. Später erhält er einen weißen Farbton mit einem braunen Band um die Mitte und unregelmäßigen braunen Flecken auf der Oberfläche. [12]
Die Farbe und das Gewicht des Eies verändern sich während der gesamten Lebenszeit einer Frau. Jüngere Weibchen legen anfangs häufiger schwerer, grünere Eier ab. Diese Eier wechseln dann in eine grün-gelbe Farbe. Nach dem Ablegen von etwa 100 Eiern oder kurz vor dem Ende ihrer Lebenszeit legen ältere Weibchen hellere, gelbe Eier. [23] Die kleinen Schmetterlinge der Kleinen haben mindestens eine oder in der Regel zwei Nachwuchsbrut, abhängig von den Umweltfaktoren (z. B. Lage und Höhe) [18]
Larven [ edit ]
Schmetterlinge wie die kleine Heide durchlaufen typischerweise mehrere Entwicklungsstadien, die als Instars bezeichnet werden, durch die das Insekt merklich größer wird. Die kleine Heide durchläuft normalerweise vier Instars und schmilzt dreimal. Die dritte Phase signalisiert eine Diapause, in der die Larve Winterschlaf hält. Am Ende des vierten Stadiums haben die kleinen Heidenlarven eine grüne, grüne Farbe mit einem grünen Streifen, der entlang des Rückens verläuft, und einen helleren Grünton an den Seiten. Es hat rosa Analpunkte, einen Vorsprung am Ende der Raupe. Larven durchlaufen manchmal eine fünfte Phase und treten in eine Diapause ein, die möglicherweise eine angepasste Reaktion auf Umweltfaktoren (hauptsächlich Temperatur) signalisiert. In der Diapause werden die Ressourcen der Larve eingesetzt, um die bereits bestehenden Larvenstrukturen für Erwachsene zu stärken und zu stärken. Diese Larven entwickeln sich dann zu größeren männlichen und kleineren weiblichen Puppen. [18][12]
Pupae [ edit ]
Die kleine Heide bleibt etwa 3 Wochen im Puppenstadium. Die Farbe der Puppe entwickelt sich in vier Tagen vollständig. Die Puppe ist hellgelbgrün und hängt von einem Pflanzenstamm mit dem Kopf nach unten ab. Der Cremaster besteht aus einer Reihe von Haken an der Rückseite der Puppe, die es ihm ermöglichen, am Stamm zu hängen. Die Puppen sind dick und haben eine Länge von 8,5 mm. Es ist leicht gewölbt mit dunklen Rückenstreifen an den Seiten und hellgelben Höckern am Bauch. Die Flügelabdeckungen an der Seite sind ein weißes Pigment mit kleinen rot-braunen Akzenten. [1][12]
Adult [ edit ]
Draufsicht und Unteransicht der kleinen Flügelspannweite
The Die Flügel eines erwachsenen kleinen Schmetterlings sind hellbraun. Männchen sind dunkler und manchmal graubraun gefärbt, während Weibchen blasser und gelegentlich weißbraun oder gelbweiß sind. Andere Variationen umfassen ein röteres oder gelbes Pigment mit gelegentlich violettbrauner Farbe. Sowohl Männchen als auch Weibchen können eine bräunlich-graue Umrandung haben, die den Flügelrand umgibt. Diese Grenze variiert in der Dicke und scheint bei Männern häufiger zu sein als bei Frauen. Der Vorflügel kann einen hervorgehobenen oder schwachen dunklen Fleck oder manchmal gar keinen Fleck in der Nähe der Flügelspitze haben. Die Hinterflügel können auch Augenflecken oder weiße Punkte aufweisen. Ein weißes Band verläuft entlang der Unterseite des Flügels und variiert in Breite und Fülle. [12] Weibliche kleine Heidenschmetterlinge haben eine Flügelspannweite von 37 mm und neigen dazu, größer zu sein als Männer, die eine Flügelspannweite von 33 mm haben. [1]
The kleine Heide ist tagaktiv oder tagsüber aktiv. Es fliegt mit einem flatternden Flugmuster in Bodennähe. [3] Kleine Heiden sind auch seitliche Körbe, die ihre Körper bei ruhender Flügelbewegung um 90 ° zur Sonne neigen. [15]
Eine Nahaufnahme der kleinen Heide
Eine braune Variation im Flügelmuster
Eine gelbe Variation im Flügelmuster
Aggression zwischen Männern [ edit ]
Männliche kleine Heidenschmetterlinge gründen oft ihre eigenen Territorien und werden stationär. Männer mit eigenen Territorien paaren sich häufiger erfolgreich mit Frauen. Dies führt zu aggressivem männlichen Verhalten zwischen stationären Männern und wandernden Männern, die den Besitz von Territorien in Frage stellen können. Der stationäre Mann greift manchmal den wandernden Mann an, um sein Geschlecht zu bestimmen, und diese Interaktionen bleiben kurz, um die Anfälligkeit für Raubtiere zu verringern. Längere Interaktionen zwischen Männern sind typischerweise territoriale Streitigkeiten. Größere Männer sind in Territorialstreitigkeiten mit anderen Männern normalerweise erfolgreicher, da sie längere Flügelspannweiten haben und kleineren Männern in Größe und Gewicht überlegen sind. Größere Männer haben daher eine signifikant höhere Chance, eine Frau erfolgreich zu paaren. [19]
Die Temperatur spielt auch bei den Wechselwirkungen zwischen Männern und Männern eine Rolle. Sowohl Frauen als auch Männer erhöhen den Vagabund bei erhöhten Temperaturen und umgekehrt. Bei niedrigen Temperaturen ist es für einen Mann von Vorteil, stationär zu bleiben, um sein Territorium als potentiellen Paarungspunkt zu verteidigen. Dies führt zu längeren Männer-Mann-Interaktionen, wenn territoriale Auseinandersetzungen häufiger auftreten. Wenn die Temperaturen jedoch hoch sind, ist die Entscheidung, kein Gebiet zu verteidigen, die bevorzugte und vorteilhafte Strategie bei der Paarung. Dies liegt daran, dass Männer, die Vagabunden werden, eine höhere Chance haben, eine wandernde Frau in Konkurrenz zu anderen Vagabunden abzufangen. Dies führt zu kürzeren Wechselwirkungen zwischen Männern und Männern, da Männer kein Territorium verteidigen. [1][3][19]
Wechselwirkungen zwischen Männern und Frauen []
Paarungspaar aus kleinen Heiden
Partnerwahl ] [ edit ]
Männliche kleine Heidenschmetterlinge finden Partner, indem sie entweder den Besitz eines Territoriums verteidigen oder auf der Suche nach einer Frau treiben. Weibliche Jungfrauen verbringen auch viel Zeit in der Luft, um einen potenziellen Partner zu finden. Weibchen, die bereits gepaart haben, meiden beanspruchte Gebiete. Aufgrund ihrer längeren Lebensdauer suchen jungfräuliche Weibchen weniger dringend als beispielsweise Weibchen des C. Tullia Arten. Jungfrauen kleine Heidenweibchen lassen Männchen vorbeigehen, anstatt sie zu suchen, um mit der Werbung umzugehen. Sie entscheiden sich für ein langes, ausgefeiltes Zick-Zack-Flugmuster, um Aufmerksamkeit zu erregen, nachdem sie eine Gruppe von hockenden Männchen erreicht haben, die an Lekking als Dominanz teilnehmen. Das Weibchen wählt dann selektiv seinen Gefährten aus und beginnt eine monandröse Beziehung. [9] Die meisten Anpaarungen finden bei Bewohnern in Gebieten statt bei den wandernden Nichtbewohnern. Frauen paaren sich oft mit Männchen mit größeren Flügeln, da Territorialbesitzer normalerweise größer sind und in ihrer kurzen Gesamtlebensdauer im Allgemeinen nur ein- oder zweimal paaren. [1][19]
Lekking [ edit
Männchen klein Heiden sammeln sich und formen Leks oft um Büsche oder Bäume und schaffen so eine aufwendige visuelle Darstellung, um die Aufmerksamkeit einer Frau auf sich zu ziehen. Das Weibchen nähert sich, indem es den Lek umkreist, was die Aufmerksamkeit der Männchen mehr erregt als stationär. Es gibt sowohl Kosten als auch Vorteile des Lekkings für Frauen. Frauen profitieren davon, indem sie sich in der Regel mit dem dominanten Männchen paaren und Nachkommen mit vorteilhaften, vererbbaren Genen produzieren, weil sie sich frei entscheiden können. Sie haben auch das Überleben erhöht und die Gesundheit erhalten, da Männer die Weibchen nicht zwingen können, sich zu paaren. Einige Fitnesskosten umfassen Zeitverluste, um mehr Ressourcen zu erhalten, Sterblichkeitsrisiko durch Räuberung und weniger Zeit für Eiablage, die alle zu einer Verringerung der Fruchtbarkeit führen. Die Leks selbst enthalten keine Ressourcen für die Weibchen. [25]
Kopulation [ edit ]
Die Kopulation zwischen männlichen und weiblichen kleinen Schmetterlingen der Heide dauert zu jeder Zeit zwischen 10 Minuten und 5 Stunden in the day. [1] 1985 wurde in einer Studie festgestellt, dass sich Männchen häufig auf ihrem eigenen Territorium paaren (86,7% von 30 Paarungen), und diese Kopulationen sind im Allgemeinen langwierig und dauern über 100 Minuten. Ansonsten dauerten die Kopulationen vor allem bei männlichen Vagabunden etwa 10–30 Minuten. Die Studie ergab auch, dass entweder das Männliche oder das Weibchen (im Allgemeinen das Männchen) gezwungen ist, das Gebiet nach der Kopulation zu verlassen. [19]
Hochzeitsgeschenke [ edit
Während der Kopulation, männlich klein Heideschmetterlinge übertragen ein weibliches Geschenk in Form eines Spermatophors auf eine Frau, die sowohl zusätzliche Nährstoffe als auch Spermien enthält. Männer können Aminosäuren, die in Nektar aus Nahrungsmitteln vorkommen, zur Produktion dieser Spermatophoren verwenden, die dann bei der Fortpflanzung an die Frau weitergegeben werden. Der Spermatophor steigert die weibliche Fitness und unterstützt die weibliche Leistungsfähigkeit bei der Fortpflanzung, und seine Nährstoffe werden später auch in die Eier, die gelegt werden, assimiliert, was zu schwereren Larven führt. [26]
Thermoregulation [
Kleine Heideschmetterlinge leben normalerweise gut in trockenen, offenen Landschaften mit höheren Temperaturen im Vergleich zu anderen Arten von Satyrinenschmetterlingen. Wenn die Temperaturen signifikant hoch sind, verkürzt sich die Lebensdauer, aber die kleine Heide wird besser abschatten als Schattenarten, wie das gesprenkelte Holz Pararge aegeria . Wie andere Schmetterlinge hat es einen kleinen Bereich von optimalen Temperaturen und kann seine Temperaturen auf verschiedene Arten regulieren, z. B. indem der Körper so positioniert wird, dass er das Sonnenlicht maximal absorbiert. In Hochtemperatur-Habitaten produziert die kleine Heide relativ schnell Eier, hat eine gute Fruchtbarkeit und ist im Vergleich zu Waldschmetterlingen gut überlebensfähig. [27] Männliche Schmetterlinge tendieren auch dazu, eher nach Weibchen zu suchen als nach Barschen in ihren Gebieten und warten, wie sie es bei optimalen oder suboptimalen Temperaturen tun würden. [19]
Bedrohungen [ edit ]
Parasitism [ edit
Der Trogus lapidator (Parasitwespe) und andere Arten von Ichneumoninae-Arten werden Lepidoptera puppae oft als Parasitoide parasitieren. Der Parasit tritt schließlich als Erwachsener aus den Wirtspuppen aus, indem er am terminalen Ende der Puppe eine Kappe herausschneidet und durchbricht. In kleinen Heidenpuppen ist manchmal eine Färbung an der Schnittstelle der Kappe zu sehen. [28]
Wechselwirkungen mit dem Menschen [ edit ]
Als Graslandart sind die Auswirkungen intensiv, weit verbreitet Landwirtschaft ist ein Anliegen für das Wohlergehen der kleinen Heide. Grünlandbewirtschaftung durch periodische ökologische Störungen (d. H. Mähen) wird als notwendig erachtet, um „halbnatürliche“ Wiesen zu erhalten. Zu den negativen Auswirkungen des Mähens gehören der Verlust an Biodiversität, die Umwandlung von Naturwiesen in landwirtschaftliche Felder, Mortalität und der Verlust von Nektarressourcen. Eine Studie zeigt jedoch, dass solche Störungen dieser Lebensräume tatsächlich zu einem Anstieg der Population von Grünlandschmetterlingen einschließlich der kleinen Heide führen können. [20]
Conservation []
Kleine Heide ist in der Regel überall in der geographischen Verteilung verbreitet und vor allem in Europa reichlich vorhanden. [12] Städtische Lebensräume sind aufgrund der weit verbreiteten grünen Fragmente, die Ketten der ökologischen Biodiversität bilden, zu einem bedeutenden Schwerpunkt bei der Erhaltung der kleinen Heide geworden. [21] Studie von erhöhten atmosphärischen CO 2 Niveaus auf Entwicklung, wurde festgestellt, dass Larvenentwicklungszeit aufgrund erhöhter CO 2 erhöhte, was auf eine Wirkung von CO 2 hinweist Larvenleistung. Darüber hinaus wurde festgestellt, dass auch die Präferenzen der Larven von Nahrungspflanzen betroffen sein könnten, was eine zukünftige evolutionäre Rolle spielen könnte, obwohl dies ein Bereich ist, der weiterer Forschung bedarf. [7]
Status in the Netherlands [ edit ]
In den Niederlanden ist die Verbreitung des Coenonympha -Tullia infolge des Klimawandels erheblich reduziert. Auch Satyrin-Arten der Gattung Coenonympha die C. Held und C. arcania ist ausgestorben. Eine Studie zeigt, dass sich die kleine Heide gut an den Klimawandel angepasst hat und weiterhin überleben wird, da sie sich biologisch an veränderte Umgebungen anpassen kann. Als Reaktion auf diese Umweltveränderungen (z. B. Temperatur) kann die kleine Heide in der Diapause überwintern, was durch schnelle Entwicklung ihr Überleben fördert. [29]
Status in England []
The small Wie auch sein Cousin Brown ist die Heide aus unklaren Gründen in weiten Teilen Südens Englands stark zurückgegangen und wurde daher von DEFRA im Jahr 2007 als Prioritätsart für den Biodiversitätsaktionsplan des Vereinigten Königreichs (nur Forschung) eingestuft. [1] Diese Schmetterlinge sind typisch leben in Kolonien, die in den letzten Jahren durch den Bau, die menschliche Entwicklung und den allgemeinen Lebensraumverlust negativ beeinflusst wurden. Im Jahr 2007 wurde die kleine Heide im Status der IUCN als bedroht eingestuft. [2]
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